TEMA 12 METABOLISMO CELULAR. ANABOLISMO
- FOTOSÍNTESIS: PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS
·
Concepto
de fotosíntesis: la fotosíntesis permite que las células capten la energía
luminosa del Sol y la transformen en energía química, que es la única forma de
energía útil para las rutas metabólicas. La energía se almacena y aprovecha en
la síntesis de principios inmediatos. Este proceso ocurre en las células que
tienen cloroplastos, plastos con clorofila.
·
Pigmentos
fotosintéticos
o
Son
sustancias que absorben luz y se localizan en las membranas tilacoidales
o
Estas
moléculas son; las clorofilas, la xantofila y los carotenoides
o
La
clorofila consta de dos regiones; un anillo de porfirina que absorbe la luz, y
una cadena de fitol que integra a la clorofila en la bicapa lipídica del
tilacoide
o
La
absorción de luz causa una redistribución de la densidad de electrones en la
molécula, favoreciendo la pérdida de un electrón hacia un aceptor adecuado
o
La
clorofila y demás pigmentos, al captar fotones, pasan a un estado excitado.
Cuando vuelven a su estado primitivo, ceden una energía que es capaz de excitar
a una molécula contigua. Como hay diversas moléculas de pigmentos, las
longitudes de onda captadas son muchas, y así la excitación va pasando de una
molécula a otra
·
Fotosistemas
o
Los
cloroplastos tienen unas 300 moléculas más de clorofila de las requeridas. Esto
significa que estas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o
fotosistema, en la cual solo un miembro del grupo, la clorofila del centro de
reacción transfiere electrones a un aceptor
o
Todas
las moléculas de clorofila absorben luz y forman una especie de antena, de
forma que la excitación pasa de una molécula a otra hasta llegar a la molécula
del centro de reacción
o
El
centro de reacción contiene dos moléculas especiales de clorofila a que liberan
electrones hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal
·
Tipos
de fotosistemas
o
Fotosistema
I (PS I): se localiza en la membrana de tilacoides no apilados, en contacto con
el estroma. Su centro de reacción tiene dos moléculas de clorofila a
denominadas P700 ya que tienen su máxima absorción a una longitud de
onda de 700 nm
o
Fotosistema
II (PS II): se localiza en los grana, su centro de reacción tiene dos moléculas
de clorofila a denominadas P680 ya que su máxima absorción es a 680
nm
El PS II impulsa
los electrones desde un nivel energético menor que el del agua hasta un punto a
mitad de camino y, a continuación, el PS I los eleva hasta un potencial de
reducción superior al del NADP+
·
Generalidades
de la fotosíntesis
o
Fase
lumínica
§
Conjunto
de reacciones dependientes de la luz y del agua, que ocurren en las membranas
tilacoidales
§
Los
electrones liberados tras la incidencia de los fotones en los fotosistemas,
entra en una cadena de trasporte que reduce el NADP+ a NADPH
§
La
energía liberada en esta cadena de transporte se utiliza para bombear protones,
que permiten la síntesis de ATP (fotofosforilación)
o
Fase
oscura
§
Reacciones
no dependientes de la luz que ocurren en el estroma
§
Con la
energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) de la fase lumínica se asimila el CO2
de la atmósfera para formar biomoléculas (fijación del carbono)
- FOTOSÍNTESIS: FASE LUMÍNICA
Tiene lugar en los
cloroplastos, en las membranas de los tilacoides donde se localizan los
fotosistemas.
El agua absorbida
llega a los cloroplastos. Allí mediante un proceso enzimático, se rompe su
molécula, rindiendo protones, electrones y oxígeno molecular que pasa a la
atmósfera
·
Transporte
de electrones
o
Los
electrones liberados por el agua han de ser cargados energéticamente para que
puedan ser aceptados por el NADP+, la energía necesaria la
proporciona la luz
o
Los
fotosistemas actúan en serie y el flujo de electrones ocurre a lo largo de
varias moléculas transportadoras. Desde el PS II activado hasta el PS I sin
activar, y desde el PS I activado hasta el NADP+ reducido
o
Durante
este transporte de electrones se libera energía que es utilizada para bombear
protones desde el estroma al interior del tilacoide. Así se genera un gradiente
electroquímico necesario para la fotofosforilación
·
Fotofosforilación
no cíclica
o
Los
electrones recargados por el PS I son cedidos a la ferredoxina, que a su vez se
los cede al NADP+ y este se reduce con los H+ procedentes
del agua a NADPH
o
Los H+
bombeados al interior del tilacoide crean un gradiente electroquímico que es
aprovechado por la ATP- sintetasa para la síntesis de ATP en el estroma
·
Fotofosforilación
cíclica
o
Ocurre
cuando la ferredoxina en vez de ceder los electrones al NADP+, los
devuelve a un intermediario de la cadena, el citocromo b-c, con lo que se
convierte en un ciclo
o
Sigue
habiendo bombeo de protones y por tanto se sigue produciendo síntesis de ATP
El carácter
cíclico o no cíclico del trasporte de electrones depende de la necesidad de
NADPH, glúcidos y ATP. Si se necesita ATP, no se utiliza el PS II y la energía
se emplea en la síntesis de ATP y no de NADPH
- FOTOSÍNTESIS: FASE OSCURA
Estas reacciones
se producen sin la necesidad de luz. Se requiere el NADPH y el ATP obtenidos en
la fase luminosa, para con ellos reducir el carbono y formar glúcidos sencillos
La reducción del
carbono tiene lugar en el estroma, gracias a una serie de reacciones cíclicas
llamadas ciclo de Calvin
·
El
ciclo de Calvin
o
Ocurre
en el estroma del cloroplasto
o
El
compuesto inicial del ciclo de Calvin, es un glúcido de 5 carbonos la
Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP)
o
El
ciclo comienza con 3 moléculas de CO2 atmosférico que se unen a
otras 3 de RuBP, que se escinden inmediatamente, dando 6 moléculas de ácido
3-fosfoglicérico (PGA). Ambos procesos están catalizados por una enzima; la
Ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa, más conocida como rubisCO
o
Los
pasos siguientes son sucesivas óxido-reducciones del PGA usando el NADPH y el
ATP hasta obtener 6 moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato (GAP)
o
De las
6 moléculas de GAP, solo una se utiliza para la síntesis de glúcidos, las 5
restantes forman 3 moléculas de RuBP que vuelven a iniciar el ciclo
o
El GAP
puede usarse para:
§
Formar
glucosa o fructosa en el citosol, siguiendo una ruta metabólica similar al
proceso inverso de la glucólisis
§
Pueden
entrar en el ciclo de Krebs para obtener energía
§
Pueden
permanecer en el cloroplasto y servir para la síntesis de glúcidos, grasas,
aminoácidos y bases nitrogenadas
·
Balance
energético
La fijación de tres
moléculas de CO2 con producción de una molécula de GAP requiere el
gasto de 9 moléculas de ATP y 6 de NADPH. Por tanto, son necesarias dos vueltas
del ciclo para generar un molde glucosa
6 CO2
+ 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18
ADP + 18 Pi
- QUIMIOSÍNTESIS
·
Nutrición
autótrofa que no depende de la energía de la luz, sino de la energía
desprendida en la oxidación que realizan los organismos quimiolitrótofos sobre
sustancias inorgánicas sencillas
·
Por ser
autótrofos, también son capaces de asimilar el CO2 atmosférico para
fabricar sus propias biomoléculas
·
Este
tipo de nutrición es exclusivo de bacterias
·
Los
sustratos que se oxidan son moléculas o iones sencillos como amoniaco,
nitritos, sulfuros, hierro ferroso o hidrógeno molecular
·
Ejemplo:
bacterias quimiosintéticas nitrificantes
o
Unas
oxidan amoniaco a nitrito (Nitrosomonas
europea)
o
Otras
prosiguen la oxidación hasta nitratos (género nitrobacter)
o
Son
fundamentales para cerrar el ciclo del nitrógeno, contribuyendo a que el suelo
sea rico en nitrato y así las plantas puedan sintetizar sus aminoácidos
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